引言

我們生活在一個(gè)甲蟲(chóng)的時(shí)代。研究甲蟲(chóng)的科學(xué)家預(yù)測(cè)，科學(xué)界已知的鞘翅目昆蟲(chóng)大約有40萬(wàn)種。這個(gè)數(shù)量比所有已知的脊椎動(dòng)物（魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)）物種總數(shù)的10倍多。

如果把物種的數(shù)量當(dāng)作衡量的標(biāo)準(zhǔn)，那么甲蟲(chóng)無(wú)疑是地球上最成功的生物類(lèi)群之一。其驚人的多樣性歸因于它們已經(jīng)在地球上爬行、挖洞、飛行、游泳及啃食達(dá)億萬(wàn)年之久。最近的研究表明，甲蟲(chóng)很可能起源于石炭紀(jì)晚期（3.22億3.06億年前）。

甲蟲(chóng)的成功可能緣于其古老的身體結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)使它們既能飛行，又能躲藏在狹小的空間里。甲蟲(chóng)的這些形態(tài)適應(yīng)及其在行為、生理和發(fā)育上的特征，都是在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中逐漸形成的，而這些共同造就了甲蟲(chóng)非凡的多樣性。

甲蟲(chóng)的經(jīng)濟(jì)意義

大部分甲蟲(chóng)幾乎沒(méi)有直接的經(jīng)濟(jì)意義，但有少數(shù)物種可能會(huì)給人類(lèi)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，也有的種類(lèi)被認(rèn)為能帶來(lái)極大的經(jīng)濟(jì)效益。有的甲蟲(chóng)會(huì)因肆意侵入人們?cè)趦?chǔ)藏室、倉(cāng)庫(kù)和博物館中保存的動(dòng)植物原料而被認(rèn)為是害蟲(chóng)，有的甲蟲(chóng)會(huì)侵襲人們的花園、損害莊稼或破壞森林。不過(guò)也有積極的一面，有些甲蟲(chóng)是另一些農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的重要生物防治劑，還有一些則是開(kāi)發(fā)新技術(shù)或新材料的靈感來(lái)源。無(wú)論是害蟲(chóng)還是益蟲(chóng)，所有甲蟲(chóng)都包含著大量的基因組數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)可能為探索地球生命的起源提供新的見(jiàn)解。

甲蟲(chóng)對(duì)過(guò)去和現(xiàn)代文化的影響

幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，甲蟲(chóng)以其令人眼花繚亂的形態(tài)、色彩和行為，成為許多神話故事的素材，也成為工匠、手工藝人、作家和各種流行文化傳播者的靈感來(lái)源。甲蟲(chóng)的形象曾出現(xiàn)在巖畫(huà)、花瓶、瓷雕、寶石、油畫(huà)、雕塑、飾品、硬幣和插圖手稿上。因其外骨骼堅(jiān)韌，甲蟲(chóng)長(zhǎng)期以來(lái)還在世界各地被用作飾品來(lái)裝飾各種物品。

古埃及人對(duì)滾糞球的金龜子很著迷，并將這些甲蟲(chóng)的活動(dòng)詮釋為自己世界的縮影。圣甲蟲(chóng)（Scarabaeus sacer，中文正名圣蜣螂）的形象在古埃及隨處可見(jiàn)。古埃及早期的象形文字將凱布利神描繪成一只托起太陽(yáng)的圣甲蟲(chóng)。太陽(yáng)神拉的形象也是一只巨大的圣甲蟲(chóng)，他每天像甲蟲(chóng)滾糞球一樣推動(dòng)太陽(yáng)劃過(guò)天空。圣甲蟲(chóng)的形象還被用于珠寶和官方印章上。雕刻有圣甲蟲(chóng)的作品通常帶有宗教銘文，或是對(duì)好運(yùn)、健康和生活的簡(jiǎn)單祝愿。心臟圣甲蟲(chóng)被放置在木乃伊的胸部附近，其上刻有銘文，以告誡心臟不要在審判日做出不利于主人的證言。

一些學(xué)者認(rèn)為，古埃及人了解圣甲蟲(chóng)變態(tài)發(fā)育的過(guò)程。在被掩埋的糞球里，圣甲蟲(chóng)的成蟲(chóng)從木乃伊般的蛹中破蛹而出，如同重生。這可能啟發(fā)了古埃及人在地下墓室中制作木乃伊，希望能以此獲得永生。

人們對(duì)圣甲蟲(chóng)的迷戀至今仍在繼續(xù)，它們被描繪成漫畫(huà)中的超級(jí)英雄或電影中虛構(gòu)的恐怖食人蟲(chóng)。1999年，倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì)委托溫迪·泰勒（Wendy Taylor）創(chuàng)作了一件氣勢(shì)非凡的蜣螂（Dung Beetles，俗稱(chēng)屎殼郎）青銅雕塑，并將其放置在位于英國(guó)攝政公園的倫敦動(dòng)物園中，就在生物多樣性支撐全球生存（簡(jiǎn)稱(chēng)B.U.G.S.）展覽的外面。

各種大型甲蟲(chóng)的頭部、角、顎和足等，長(zhǎng)期以來(lái)被用于制作頭飾、項(xiàng)鏈和耳環(huán)。吉丁蟲(chóng)金屬般的鞘翅就是頗受歡迎的制作材料�；铙w甲蟲(chóng)有時(shí)也被用作裝飾品。在加勒比地區(qū)有一種能夠生物發(fā)光的叩甲，屬于叩甲科（Elateridae）螢叩甲屬（Pyrophorus），也被稱(chēng)為頭燈甲蟲(chóng)火甲蟲(chóng)。這種甲蟲(chóng)在歷史上的用途頗具傳奇色彩，其中之一是被放在紗布袋內(nèi)，并固定在人的衣物或頭發(fā)上，作為夜晚聚會(huì)的發(fā)光裝飾物。

在被用作活體珠寶的甲蟲(chóng)中，最有名的要數(shù)一種棲息于墨西哥南部至委內(nèi)瑞拉一帶的智利幽甲（Zopherus chilensis，屬于幽甲科，Zopheridae）。在墨西哥的尤卡坦，這些外骨骼極為堅(jiān)韌的甲蟲(chóng)被稱(chēng)為makech，人們會(huì)將它們固定在一根小鏈條上，作為胸針佩戴。

甲蟲(chóng)的身體結(jié)構(gòu)

對(duì)大多數(shù)人來(lái)說(shuō)，甲蟲(chóng)是一種既熟悉又陌生的動(dòng)物。它們的眼睛非常大（相對(duì)其體形），不會(huì)眨眼，且具有多面的視野；顎部可以左右分工。和其他昆蟲(chóng)一樣，甲蟲(chóng)也被堅(jiān)硬而又復(fù)雜細(xì)分的外骨骼保護(hù)著，因此擁有良好的機(jī)動(dòng)性。甲蟲(chóng)展現(xiàn)出豐富的形態(tài)和顏色，高度特化的身體使它們能夠在多種陸地和淡水生境中生存和繁衍。

甲蟲(chóng)的外骨骼輕且堅(jiān)韌，能保護(hù)蟲(chóng)體免受外界的傷害。外骨骼兼具皮膚和骨骼的功能，它能將甲蟲(chóng)與環(huán)境連接，同時(shí)保護(hù)甲蟲(chóng)的內(nèi)部器官，并為其強(qiáng)大的肌肉提供支撐。外骨骼的外層或稱(chēng)表皮是由下層的真皮分泌形成的，由幾丁質(zhì)（也稱(chēng)甲殼質(zhì)）和蛋白質(zhì)組成。

甲蟲(chóng)的外骨骼有的表面光滑有光澤，也有一些因?yàn)榫哂蓄?lèi)似人類(lèi)皮膚的微小裂紋網(wǎng)絡(luò)而顯得暗淡無(wú)光。外骨骼表面通常具有不同程度的小坑或小孔，每個(gè)小坑或小孔有時(shí)都會(huì)帶有一根剛毛。這些剛毛細(xì)似毛發(fā)，或尖銳扎人，或扁如鱗片；有時(shí)會(huì)非常密集，以至于可以完全覆蓋外骨骼。還有一些顆粒狀的外骨骼，其表面由許多小的、明顯隆起的圓形瘤狀突起組成，類(lèi)似于籃球表面的紋理。外骨骼被分為三個(gè)功能性身體區(qū)域（頭部、胸部和腹部）和附肢（觸角、口器和足等），它們由明顯或不明顯的骨片組成，這些骨片由幾丁質(zhì)膜片連接在一起，或由窄溝狀的縫分隔。這些特征就像中世紀(jì)騎士盔甲的關(guān)節(jié)和接板，為甲蟲(chóng)提供了更大的靈活度。

表皮的顏色要么是色素性的，要么是由其表面和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的物理性質(zhì)引起的。綠色和黃色通常來(lái)源于甲蟲(chóng)植物性食物中的色素，在甲蟲(chóng)死后很快就會(huì)褪去；而由表皮物理特性所產(chǎn)生的虹彩結(jié)構(gòu)色和金屬色，通常是長(zhǎng)久的。

虎甲和葉甲的結(jié)構(gòu)色通常是由表皮內(nèi)層疊的納米結(jié)構(gòu)所引起的，這些納米結(jié)構(gòu)會(huì)隨著不同波長(zhǎng)的光線或視角變化反射出不同的強(qiáng)烈顏色。如金黃龜甲（Charidotella sexpunctata，葉甲科）體表的金屬光澤就是由表皮內(nèi)的液體色素囊反射陽(yáng)光造成的。這些甲蟲(chóng)能夠通過(guò)表皮內(nèi)的微小管道移動(dòng)色素，暫時(shí)性地將體色從明亮的金色變?yōu)榱良t色或金橙色，有時(shí)還會(huì)呈現(xiàn)出黑色斑點(diǎn)。

化學(xué)防御

甲蟲(chóng)身上用于防御的化合物，是由其自身腺體產(chǎn)生或從食物中提取，并儲(chǔ)存在特殊的腔室或血淋巴（即血液）中的。步甲科和龍虱科的物種具有特化的胸部和腹部器官，這些器官能產(chǎn)生醛類(lèi)、酯類(lèi)、烴類(lèi)、酚類(lèi)和醌類(lèi)化合物，以及各種酸性物質(zhì)。例如，步甲科短鞘步甲屬（Brachinus）的甲蟲(chóng)能從體內(nèi)噴出小團(tuán)、滾燙的氣霧，這些氣霧是由腐蝕性的過(guò)氧化氫氣體與氫醌和各種酶混合而成的，噴出時(shí)會(huì)發(fā)出聽(tīng)得見(jiàn)的爆裂聲。這種強(qiáng)力混合物能通過(guò)甲蟲(chóng)的肛門(mén)炮塔精準(zhǔn)地打擊到位。葬甲科的甲蟲(chóng)則是能夠分泌像油一樣的防御性肛門(mén)分泌物，散發(fā)出氨的臭味。許多隱翅蟲(chóng)和擬步甲都有可翻轉(zhuǎn)的肛門(mén)腺，可以釋放各種防御性物質(zhì)。擬步甲科脂亮甲屬（Eleodes）的甲蟲(chóng)在釋放有毒物質(zhì)之前，通常會(huì)先低下頭，同時(shí)將腹部抬高。

雖然許多物種都通過(guò)偽裝和其他隱蔽行為來(lái)保護(hù)自己，但有些物種卻反其道而行之，在其所處的環(huán)境中非常顯眼，引人注目�；ㄎ灴�、瓢蟲(chóng)科、螢科（Lampyridae）、紅螢科（Lycidae）和芫菁科（Melidae）的甲蟲(chóng)，都是典型的行動(dòng)遲緩的化學(xué)性防御昆蟲(chóng)，它們故意向外界展示出鮮艷的對(duì)比色，以警告潛在的捕食者它們身上有臭味，且并不好吃。這種醒目的顏色能成功驅(qū)趕經(jīng)驗(yàn)豐富的捕食者，因此被稱(chēng)為警戒色。螢火蟲(chóng)的生物發(fā)光也是一種警戒表現(xiàn)。

一些甲蟲(chóng)會(huì)從宿主植物中獲取化學(xué)防御物質(zhì)。色彩鮮艷的雉天牛屬（Tetraopes）物種只以馬利筋屬（Asclepias）植物為食，這些植物的葉片中含有一種麻痹性毒素強(qiáng)心苷。但雉天牛屬的幼蟲(chóng)并不害怕這種毒素，它們食用馬利筋的根，并將植物的毒素積累在其最終發(fā)育為鞘翅的組織中；成蟲(chóng)則取食馬利筋的葉片，它們會(huì)先咀嚼葉片基部的中脈，促使葉片排出有毒的白色膠乳，從而減少自己對(duì)植物毒素的攝入量。